Болезни сельскохозяйственных культур

Plasmodiophora brassicae Woronin. - Кила капусты.

Систематическое положение.

Царство Protozoa, отдел Plasmodiophoromycota, класс Plasmodiophoromycetes, порядок Plasmodiophorales, семейство Plasmodiophoraceae. (http://www.indexfungorum.org)

Биологическая группа.

Биотроф.

Морфология и биология.

Заболевание характеризуется образованием на корнях веретеновидных, шаровидных или неправильных вздутий, или галлов. При поражении килой корней рассады капусты внешний вид растений обычно не изменяется. Лишь при очень раннем и сильном заражении наблюдается задержка роста и пожелтение листьев. При поражении корней взрослых растений отмечено сильное угнетение: листья завядают, особенно днем в жаркую и сухую погоду, кочан развивается плохо или совсем не образуется. Описано системное заражение рассады капусты. В этом случае растения становятся хлоротичными, отстают в росте, отмечается гипертрофия спящих почек в пазухах листьев, пролиферация верхушечной меристемы, образование галлов на листьях и стеблях. Галлы на корнях таких растений имелись не во всех случаях и были значительно мельче, чем на корнях растений того же возраста, не пораженных системно. К концу вегетации растений, а также весной под действием почвенных организмов наросты разрушаются и в почву попадает масса покоящихся спор (цист). Образовавшиеся при прорастании цист первичные зооспоры проникают в корневые волоски и превращаются в амебоиды, которые быстро увеличиваются в размере и преобразуются в многоядерные первичные (спорообразующие) плазмодии. Впоследствии плазмодий распадается на зооспорангии. Ядра зооспорангия претерпевают два-три митоза и образуется четыре . восемь зооспор в каждом зооспорангии. Оболочка зооспорангия разрывается и вторичные зооспоры мигрируют из корневого волоска. После копуляции и плазмогамии они проникают через молодые эпидермальные клетки в ткань корня питающего растения и там превращаются в двуядерный вторичный (цистообразующий) плазмодий. Происходит быстрый рост и многочисленные митотические деления ядер плазмодия. При делении клетки растения-хозяина делится и паразит. Через некоторое время во вторичном плазмодии происходит кариогамия ядер. После мейоза плазмодий распадается на множество одноядерных гаплоидных амеб, одевающихся оболочкой и превращающихся в покоящиеся споры (цисты), которые сохраняются в почве в течение 3 и более лет. Цисты шаровидные, 1.6-4.3 мкм в диаметре, в среднем 3.9 мкм, эллипсоидальные, яйцевидные 4.0-6.0 мкм, иногда сжатые, удлиненные или неправильные 2.5-6.9 мкм, с бесцветной относительно тонкой мелко шиповатой оболочкой. Образовавшиеся при прорастании цист первичные зооспоры проникают в корневые волоски и превращаются в миксамеб, которые быстро увеличиваются в размере и преобразуются в многоядерные первичные (спорообразующие) плазмодии. Впоследствии плазмодий распадается на зооспорангии. Ядра зооспорангия претерпевают два-три митоза и образуется четыре . восемь зооспор в каждом зооспорангии. Оболочка зооспорангия разрывается и вторичные зооспоры мигрируют из корневого волоска. После копуляции и плазмогамии они проникают через молодые эпидермальные клетки в ткань корня питающего растения и там превращаются в двуядерный вторичный (цистообразующий) плазмодий. Происходит быстрый рост и многочисленные митотические деления ядер плазмодия. Через некоторое время во вторичном плазмодии происходит кариогамия ядер. После мейоза плазмодий распадается на множество одноядерных гаплоидных амеб, одевающихся оболочкой и превращающихся в покоящиеся споры (цисты)., обычно образующие одну или большее количество зооспор при прорастании, которые проникают в корневые волоски растения. Первичные зооспоры грушевидные, почти сферические до овальных, 2.5-3.5 мкм в диаметре; короткий жгутик притуплен на конце, длинный . в виде кнута. Первичные (спорообразующие) плазмодии многоядерные, варьируют в размере. В клетках хозяина может содержаться несколько плазмодиев. Зооспорангии в небольшом количестве или многочисленные (располагаются свободно или в виде компактных скоплений), мелкие, яйцевидные, до почти сферических и сферических, 6.0-6.5 мкм в диаметре, угловатые или слегка удлиненные с тонкой бесцветной оболочкой, образуют 4-8 вторичных зооспор 1.9-3.0 мкм в диаметре. Короткий жгутик 3.4 мкм длины, притупленный, длинный жгутик в виде кнута 11.8 мкм длиной. Вторичный (цистообразующий) плазмодий 100-200 мкм в диаметре, бесцветный или бледно-серый, амебовидный, иногда инцистирующийся. Паразитирует на корнях диких и культурных крестоцветных. Гриб также способен заражать с образованием зооспорангиев и зооспор корневые волоски некоторых растений из других семейств.

Распространение.

Кила встречается в Европе, Северной Африке, Северной и Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии, Японии, Гавайских островах (Мазин, Проценко, 1976). На территории б. СССР заболевание встречается повсеместно в районах возделывания культуры. Кила отмечена на Дальнем Востоке (Нелен, Васильева, 1958), в Сибири (Арсеньева и др., 1957; Голубинцева, 1958; Арсеньева, 1962), в Азербайджане (Абдулаев, 1965; Ибрагимов, Ахмедов, 1966; Ибрагимов, Мустафаев, 1968), в Грузии. В зону постоянного и сильного развития килы входят: Архангельская, Вологодская, Калининская, Ленинградская, Московская, Ярославская области и Карелия; в зону сильного, но периодического развития входят западные области, северная часть Украины; слабо распространена кила в Горьковской, Воронежской, Курской, Куйбышевской, Свердловской областях (Мазин, Проценко, 1976; Владимирская и др., 1986). Периодически отмечается значительное распространение килы на островах реки Волги в Саратовской, Волгоградской, Астраханской областях (Герасимов, Осницкая, 1961).

Экология.

Прорастание покоящихся спор возбудителя килы и заражение растений наблюдается при влажности почвы 60-90% (min 50%, opt 75-80%). Для заражения наиболее благоприятны слабокислые значения pH (5.4 . 6.5). Минимальная температура для заражения растений на кислых почвах колеблется в интервале между 10-12.С, максимальная . между 30-35.С, оптимальная между 20-25.С. При оптимальных температурах повышенное снабжение водой способствует более сильному поражению растений.

Хозяйственное значение.

Болезнь приводит к снижению урожая на 10-60% и более. В годы сильного проявления болезни недобор урожая капусты на зараженных килой участках составляет 400-500 центнеров с гектара. Защитные мероприятия: для борьбы с килой на небольших площадях, главным образом для дезинфекции почвы в парниках, применяются сильные дезинфицирующие вещества и обработка почвы паром, горячей водой, электричеством, гамма-излучением, а также применение почвенных фунгицидов контактного и системного действия, высадка здоровой рассады, строгое соблюдение чередования культур в севообороте, борьба с крестоцветными сорняками, оптимальные сроки посадки, правильное применение органических и минеральных удобрений, использование устойчивых сортов, известкование почвы, оптимальное снабжение водой при искусственном дождевании, внесение навоза и компостов под непоражаемые килой культуры за 1-2 года до посадки капусты, удаление с поля зараженных килой кочерыг.

Литература.

Абдуллаев С. Новое заболевание капусты. / Колх.- совх. производство Азербайджана, 1965, № 3. С. 39.
Арсеньева М.В. Капустная кила Plasmodiophora brassicae Wor. в Сибири. / Изв. Иркутского СХИ, 1962, № 2. С. 269.
Владимирская М.Е. Кила крестоцветных культур. / Методика территориального многолетнего прогноза болезней растений. Л., 1971. С. 68-69.
Владимирская М.Е., Тютерев С.Л., Асякин Б.П. Методические указания по химической иммунизации белокочанной капусты для ее защиты от килы и капустных мух. Л.: ВАСХНИЛ, ВИЗР, 1986. 18 с.
Герасимов Б.А., Осницкая Е.А. Вредители и болезни овощных культур. М.: Сельхозиздат, 1961. 536 с.
Голубинцева А.П. Кила капусты в Западной Сибири. / Защита растений от вредителей и болезней, 1958, № 5. С.5.
Мазин В.В., Проценко Е.П. Возбудитель килы крестоцветных Plasmodiophora brassicae Woron. М.: Наука, 1976. 192 с.
Нелен Е.С., Васильева Л.Н. Болезни картофеля и овощных культур в Приморском крае и меры борьбы с ними. Владивосток, 1958. 87 с.
Ибрагимов Г.Р., Ахмедов С.А. Новое опасное заболевание капусты в Азербайджане . кила. / Сб. статей по овощеводству, 1966, т. 1. С. 110.
Ибрагимов Г.Р., Мустафаев Б. Кила капусты в Азербайджане./ Картофель и овощи, 1968, № 3. С. 41.
Руденко Д.К. Кила капусты. / Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1962 г. и прогноз их появления в 1963 г. Л., 1963. С. 243-247.
Соколова Л.А., Тупеневич С.М. Кила капусты. Л.: Колос, 1974. 54 с.

© Хлопунова Л.Б.